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الأُشن Lichens

الأُشن  Lichens

الأشنات أو الأُشَن الشيبيات أو اللشنيات : Lichens هي عبارة عن كائنات تعايشية     symbiotiques   تتكون من ترافق بين الطحالب الخضراء algues vertes المجهرية أو البكتيريا الخضراء المزرقةcyanobacteries    وفطور خيطية Filamenteux  Champignons.وتكون العلاقة بينهما في تكافل حيث يقوم الطحلب بعملية البناء الضوئي و يقوم الفطر بامتصاص الماء والأملاح و بذلك يتحقق التوازن في تحصيل الغذاء بين الطرفين. تأخذ الشيبية الشكل الخارجي للفطر الشريك لذلك تسمى بناء على نوع الفطر. عادة ما يشكل الفطر الغالبية العظمى من كتلة الشيبية، لكن في بعض حالات الشيبيات الخيطية أو الهلامية لا تكون هذه القاعدة ثابتة دوما.

الفطريات الأشنية تتمثل إما بفطريات زقية تدعى الفطريات الزقية الأشنية Ascolichens، أوبفطريات دعامية تدعى الفطريات الدعامية الأشنيBasidiolichens 

- الفطريات الزقية الأشنية : وهي تضم أغلب الفطريات الأشنية، وتعدُ قرابة 2000 نوع. وهي فطريات عديمة الغطاءopercule ، تتكون زقاقها ضمن أغماد conceptacles متمايزة إما إلى قمصان محيطية أو علب زقاق perithèce مُكوَّنة من قواريرمفتوحة على الخارج، أو إلى أوعية زقية apothècie مكونة من أطباق مفتوحة مزودة بقربة زقاق ascocarpe تحمل زقاقاً عارية أو فروعاً حاملة للزقاق. ومن الأغماد ما تأخذ شكل قوارير صغيرة تدعى دوارق pycnide تضم أبواغاً تعرف بالأبواغ الدورقية التي ما تزال طبيعتها الجنسية أو الخضرية بحاجة إلى تحديد.

يؤلف مجموع رتب الفطريات الزقية الأشنية وحدة متجانسة متميزة من مجموعة الفطريات الزقية غير الأُشنية، ويستثنى من هذه القاعدة رتبتا الكأسيات Calicicales والداذيات Lecanorales، وتتوجه الأبحاث الحديثة لربط الفطريات الزقية الأُشنية بالفطريات الزقية غير الأشنية وذلك عن طريق اعتماد معايير جديدة ممثلة ببنية الزقاق وطرائق تكوين القرب الزقية. وعلى الرغم من هذا التوجه الحديث فما يزال التصنيف المعتمد على بناء شكل المشرة وشكل القربة الزقية وطبيعة الطحلب المتعايش مع الفطر، هو الأكثر استعمالاً.

 -الفطريات الدعامية الأشنية : فطريات قليلة الأنواع منتسبة إلى الدعاميات الراقية أي أنها مزودة بحامل الثمارcarpophore. يُصنف أغلب الفطريات الدعامية الأشنية ضمن الفطريات الدعامية التي من أبرزها رتبة عديمات الحوامل الورقية المزودة بحامل الثمار القشري الأغشية hymenium كما في جنس القشري Corticum أو المزودة بحامل الثمار القصي كما في جنس القصّي Sternum، أو المزودة بحامل الثمار الدبوس كما في جنس الدبوس  Clavaria

الوظائف الحيوية للفطريات الأشنية: القاعدة في الفطريات الأُشنية أن توجد في الطبيعة، والأمر النادر وجودها في زراعات صناعية مستقلة عن الطحالب المتعايشة معها. وتتميز الزراعات المخبرية للفطريات الأُشنية بما يلي: نمو بطيء، وبناء مستعمرات مطوية مرتفعة متراصة وتشكيل ثلاث طبقات: الأولى قشرية والثانية فراغية والثالثة مخيّة لا علاقة لها بما يشاهد من طبقات ثلاث في الطحالب، وقدرة على تشكيل غبيرات conidie ، وعجز عن تشكيل دوارق ومناسل زقية ascogone تمثل أولى مراحل التكاثر الجنسي الذي لم يعرف له وجود في الفطريات الأشنية إلا في الأشنة المتغصنة : كلادونية   Cladonia  ولا تتطلب المزارع الأشنية المخبرية تزويداً بمركبات سكرية أو آزوتية ولكنها تتطلب تزويداً بالفيتامينات كالتيامين thiamine أو البيوتين biotine وبمركبات فسفورية نوعية. وتعجز المزارع الأشنية المخبرية عن إنتاج مركبات الدِبْسيد depside  والدِبْسيدون depsidone المنتجة في الحالات الطبيعية.

Il existe des associations symbiotiques, les lichens, qui font intervenir une algue (le cyanobionte et/ou le phycobionte) et un eumycète (le mycobionte). Jusqu‘à récemment on croyait que l’assocation était obligatoire pour le champignon. Cependant, on vient de trouver une espèce qui pousse soit comme un saprophyte (appelé alors Stictis), soit comme un lichen (appelé alors Conotrema). On ne sait pas si c’est un cas particulier ou un phénomène plus général chez les lichens. Quoiqu’il en soit, il est possible de cultiver au laboratoire les deux partenaires séparément. Lorsqu'ils sont cultivés séparément, les deux partenaires n'ont pas le même aspect. Le lichen résulte donc d'un processus morphogénétique particulier dont on ne connaît pas les déterminants car on ne sait pas recréer un lichen au labo (ou tout au moins très partiellement). Il faut reconnaître que la vitesse de croissance extrêmement lente des lichens (quelques mm ou cm par an!) ne facilite pas leur étude. Ces associations font intervenir différents partenaires :

- pour les phycobiontes, elles sont vertes (dans environ 85% des cas) surtout des trebouxiophycées (des genres Trebouxia, Pseudotrebouxia, ou Myrmecia), ou des cyanobactéries (des genres Nostoc or Scytonema dans 10 % des cas), soit les 2 (dans 5% des cas), très rarement des xanthophytes.

- pour les mycobiontes, il s'agit le plus souvent des ascomycètes (98% des cas) ou des basidiomycètes (2% des cas). En fait 20% des espèces de dicaryomycètes connus forment des lichens montrant l'importance des lichens. Ces champignons appartiennent à divers groupes phylogénétiques comme le montre la phylogénie suivante pour les ascomycètes:

La spécificité des associations dépend des partenaires en présence avec dans certains cas une association stricte entre une espèce d'algue et une espèce de champignon, et dans d'autres cas des fluctuations pour les partenaires. On connaît aussi des associations tripartites avec un eumycète, une algue eucaryote et une cyanobactérie. Lorsque des cyanobactéries sont présentes le lichen est généralement capable de fixer l'azote. Il semble que le lichen puisse choisir l'algue qui lui convient le mieux et donc il ne semble pas y avoir de coévolution entre l'algue et le champignon comme le montre la figure suivante qui résume les phylogénies comparées des mycobiontes et des phycobiontes :

Une même espèce d'algue se retrouve chez de nombreux lichens. Alors que le champignon est spécifique de chaque lichen. Ceux-ci sont donc nommés uniquement par le partenaire fongique. Notez que de très nombreux champignons ne peuvent pas pousser sans leur algue partenaire (la réciproque n'est pas vraie) et certains considèrent donc que l'algue est plus un esclave qu'un symbiote !

Il en existe environ 20 000 - 30 000 espèces. On les trouve surtout dans les zones tempérées et froides et spécialement dans les toundras. La date d'apparition des lichens est incertaine. Les analyses phylogénétiques suggèrent que de nombreuses classes d'ascomycètes qui ne sont jamais associés en lichen dérivent de groupes qui ont été associé en lichen (cela serait le cas par exemple des plectomycètes), suggérant que pour les ascomycètes, l'association est apparue très tôt et qu'ensuite elle a été perdue de nombreuses fois. Leur origine ancienne a été récemment confirmée par la découverte d’un lichen datant du dévonien (- 400 Ma). Ils pourraient être plus ancien et avoir été les premiers pionniers de la vie hors de l’eau !

Actuellement, ils ont un certain succès car on estime que environ 8% des surfaces émergées sont recouvertes par les lichens (regardez autour de vous, les arbres, les pierres, le ciment ...):

On distingue 4 formes en fonction de leur morphologie :

  1. Crustose
  2. Squamulose
  3. Foliose
  4. Fruticose. 

Malgré cette diversité morphologique, les lichens ont en général tous la même structure. La majorité du lichen est composé des filaments du champignon qui sont compactés différemment en fonction des régions et on distingue ainsi 3 couches :


La zone du cortex est une couche protectrice contre les agresseurs, la dessiccation et l'excès de lumière. Elle est constituée d'un réseau dense de filaments. La médulle est la zone d'attachement au substrat qui est plus ou moins complexe en fonction des lichens et entre les deux la zone où le symbiote photosynthétique est présent. Chez les lichens fruticoses, cette structure se referme sur elle pour donner des cylindres emboîtés avec le cortex externe, la couche des symbiotes sous-jacente et la médulle plus à l'intérieur. Eventuellement, un cordon axial renforce la structure au centre. De nombreuses ornementations, telles que des cils, poils ouvertures, papilles... peuvent décorer les faces supérieures et inférieures du thalle et permettent en partie leur détermination.

Au niveau cellulaire, les contacts sont étroits avec dans certains cas la mise en place de structures spéciales (appressorium et/ou suçoir) pour faciliter les échanges. L'algue fournit les métabolites carbonés issus de la photosynthèse (polyols pour les algues vertes, glucose pour les cyanobactéries), de l'ammonium issu de la fixation de l'azote atmosphérique lorsque le partenaire est une cyanobactérie, ainsi qu'éventuellement des vitamines.

Cependant, chez les lichens gélatineux possédant des cyanobactéries, la structure est moins bien définie: 


Les champignons fourni un rôle de protection et de fait, les lichens sont capables de résister à des dessiccations importantes (des lichens complètements secs peuvent revenir à la vie lorsqu'ils sont arrosés, comme le lichen gélatineux ci-dessus qui est mince et cassant lorsqu'il est sec). Des expériences d'envoi de lichens dans l'espace montrent que ce sont les organismes les plus résistants aux conditions du milieu interstellaire. En effet, l'activité photosynthétique de plusieurs espèces de lichen n'est pas modifiée après un séjour de deux semaines en orbite terrestre exposées au vide. Dans les mêmes conditions tous les autres organismes sont morts! Comme les champignons, ils produisent une grande variété de substances toxiques servant de protection contre les herbivores ou colorées permettant une protection contre la lumière et les rayons ultraviolets.

Ils se reproduisent de plusieurs manières mais principalement via la fabrication de soredies qui sont des propagules constituées d'algues enrobant des hyphes mycéliens ou des isidies qui ont la même structure plus une couche protectrice de cellules de champignon.  

Notez qu'une bonne partie de ces champignons peuvent faire la reproduction sexuée et donner des méiospores qui donneront après germination seulement le champignon qui devra retrouver une algue partenaire, la plupart sont homothallique. Voici deux exemples de fructification sexuée:

Il semble que lorsqu’ils sont consommés par les escargots et les limaces, les lichens soient incomplètement digérés, ce qui permet aussi leur dispersion par ces herbivores. Ceux-ci contribuent de manière antagoniste à la propagation des lichens : en les consommant mais aussi en les dispersant !

Les lichens sont très sensibles aux pollutions atmosphériques (à l'ozone, aux métaux lourds et au dioxyde de soufre S02) et des études confirment leur raréfaction liée à l'accroissement d'émission de gaz toxiques par les activités humaines. En effet, il possède une grande capacité à absorber et concentrer les substances contenues dans la pluie mais ne dispose pas de système d'excrétion efficace. En trop grande quantité, les polluants détruisent les chlorophylles a et b qui aboutissent à des perturbations dans l'association entre phycobionte et mycobionte. Certaines espèces (telle que hypogymnia enteromorpha qui est modérément sensible à la pollution) sont actuellement utilisées comme indicateurs de la pureté de l'air. On s'en sert aussi pour tracer les pollutions radioactives issues des mines d'uranium, des accidents de satellites ou bien des essais nucléaires !

Les pigments produits par les lichens ont été utilisés pour fabriquer des teintures ou bien comme adjuvant pour la parfumerie. On a pu isoler plus de 750 métabolites secondaires à partir de lichens.